2. Diversità e classificazione degli Scarabaeoidea
2.1 Quanti sono gli Scarabaeoidea?
Attualmente si contano circa 35.000 specie di Scarabaeoidea, suddivise in una trentina di famiglie/sottofamiglie. I gruppi più numerosi sono i Melolonthinae (5.700 specie, 11.200 includendovi anche i Sericini e gli Hopliini), gli Scarabaeidae Scarabaeinae (5.700 specie), gli Scarabaeidae Rutelinae (4.300 specie), gli Scarabaeidae Cetoniinae (3.600 specie) e gli Scarabaeidae Aphodiinae (3.200 specie). Numerose specie vengono descritte ogni anno (oltre 500 specie e 41 generi sono stati descritti nel 2006), talvolta anche appariscenti e di grandi dimensioni, si pensi al Dynastes maya (Dynastinae), descritto solo nel 2003 o al Fornasinius klingbeili (Cetoniinae), descritto nel 1995.
Fig. 21. Statistica relativa al numero di lavori pubblicati sugli Scarabaeoidea dal 1758 al 2008 in rapporto al numero di nuovi taxa descritti. |
Fig. 22. Statistica relativa al numero di specie e generi di Scarabaeoidea descritti dal 1758 al 2004. |
2.2 Antichità della superfamiglia
Fig. 23. Testimonianze fossili relative a Scarabaeoidea (da Krell, 2006), il grassetto indica la comparsa di reperti fossili. |
Secondo l’ultima rassegna sull’argomento (Krell, 2007) fino ad oggi sarebbero note 264 specie fossili di Scarabaeoidea. Gli Scarabaeoidea sembrerebbero essersi evoluti durante il Mesozoico, infatti il rappresentante più antico di questo gruppo risalirebbe al Giurassico (circa 150 milioni di anni fa), si tratta dello Juraclopus rohdendorfi Nikolajev. Nel Cretaceo (tra 140 e 60 milioni di anni fa) possiamo osservare una notevole radiazione, con la comparsa di numerosi gruppi tuttora esistenti. In diversi coproliti (sterchi fossili) attribuibili ai dinosauri sono state trovate tracce di attività di possibili coprofagi, che ben potrebbero essere Scarabaeoidea.
Buona parte dei fossili conosciuti sono impressioni bidimensionali, ma esistono abbondanti testimonianze anche nelle ambre fossili, sia in quelle relativamente recenti del mar Baltico (Eocene) e della Repubblica Dominicana (Miocene), sia in quelle molto più antiche (Cretaceo) della Birmania e del Libano. Le prime ci mostrano una fauna simile a quella moderna, le seconde invece hanno rivelato la presenza di un gruppo di Scarabaeoidea, ormai estinto, dalla morfologia estremamente divergente.
Un capitolo a parte sono i resti di Scarabaeoidea provenienti dal quaternario: si tratta in genere di pezzi dell’esoscheletro ancora chitinizzati, in molti casi attribuibili a specie tuttora esistenti. Notevole è il reperto di Alocoderus holdereri (Aphodiinae) nei depositi quaternari inglesi (tra 42.000 e 26.000 anni fa): questa specie ha una distribuzione attualmente ristretta agli altipiani del Tibet.
Fig. 24. Esempio di coprolite nel quale è visibile un tunnel probabilmente scavato da uno scarabeo (foto Karen Chin, 1996). |
Fig. 25. Uno dei rarissimi esempi noti, forse l’unico, di larva di Scarabaeoidea conservata in ambra. In questo caso si tratta della larva di un Hybosoridae proveniente dall’ambra dominicana (collezione privata, Torino) (foto A. Ballerio, 2008). |
Fig. 26. Un esempio di una linea filetica di Scarabaeoidea vissuta nel Cretaceo e ora estinta (in questo caso si tratta di ambra di origine birmana), con abitudini di vita probabilmente legate alla vita nel legno (foto A. Ballerio, 2008). |
Fig. 27. Un esempio di frammento chitinizzato di origine quaternaria: si tratta delle teste di una specie di Onthophagus rinvenuta nei sedimenti quaternari di Trafalgar Square (Londra). Viene da alcuni autori attribuito a Onthophagus massai (attualmente endemita siciliano), ma nutriamo forti dubbi su tale attribuzione specifica (foto A. Ballerio, 2008). |
2.3 La classificazione degli Scarabaeoidea.
Sebbene non vi siano dubbi sul fatto che gli Scarabaeoidea costituiscano un raggruppamento monofiletico, cioè un’unità evolutiva naturale, non vi è invece accordo sulla suddivisione interna di questo taxon, a cui si attribuisce oggi il rango di superfamiglia. Una della classificazioni più diffuse fino a non molti anni fa era basata sulla posizione degli stigmi addominali e divideva i Lamellicorni in due gruppi: i Laparosticti, che, con buona approssimazione, comprendevano le famiglie/sottofamiglie coprofaghe e saprofaghe (più, secondo alcuni, i Pachypodinae), ed i Pleurosticti, che comprendevano le famiglie/sottofamiglie floricole.
Le più recenti analisi suggeriscono come tale divisione non rifletta le reali relazioni filogenetiche all’interno della superfamiglia (per esempio sembra abbastanza chiaro che i Pachypodinae siano vicini ai Melolonthinae, mentre i Glaphyridae apparterrebbero ad una linea primitiva vicina ai Pleocomidae, Lucanidae, ecc.), cosicché la suddivisione tra Laparosticti e Pleurosticti non è più seguita dalla maggior parte degli autori contemporanei.
Fig. 28. Albero filogenetico basato sui risultati preliminari dell’analisi molecolare condotta da Smith et al. (2006) (da Smith et al., 2006). |
Attualmente la ricostruzione filogenetica più accreditata è quella elaborata nel corso di svariati anni, principalmente su base morfologica, da Scholtz e collaboratori, che peraltro non include l’esame di molti piccoli gruppi (per es. i Chironinae/idae, gli Aulonocneminae/idae, ecc.), il cui status deve quindi essere ancora chiarito. Secondo tale ricostruzione, corroborata da un ricco set di caratteri di adulti e larve, gli Scarabaeoidea sarebbero da suddividere in tre principali linee filetiche: la linea “glareside”, comprendente soltanto i Glaresidae, la linea “passalide”, divisa a sua volta in due sottolinee (una comprendente i Glaphyridae, Passalidae, Lucanidae, Diphyllostomatidae, Trogidae e Pleocomidae ed una comprendente i Geotrupidae, gli Ochodaeidae, i Ceratocanthidae e gli Hybosoridae) ed infine la linea “scarabeide”, comprendente gli Scarabaeidae veri e propri (suddivisi in numerose sottofamiglie: Aphodiinae, Scarabaeinae, Orphninae, Rutelinae, Dynastinae, e Cetoniinae.
Recentemente Smith, Hawks & Heraty (2006) hanno prodotto un nuovo albero filogenetico, questa volta basato sul DNA ribosomale (in particolare hanno analizzato due loci: 28S e 18S, che sembrerebbero particolarmente utili nel rivelare relazioni a livello supragenerico). In base a tale ultima analisi molte cose andrebbero riviste: anche in questo caso vengono riconosciuti tre principali raggruppamenti, ma con una composizione parzialmente diversa rispetto ai risultati di Scholtz e collaboratori. In particolare qui avremmo un gruppo formato da Geotrupidae, Passalidae e Pleocomidae, un gruppo formato da Lucanidae, Diphyllostomatidae, Trogidae e Glaresidae e un gruppo formato da Hybosoridae, Ochodaeidae, Glaphyridae e Scarabaeidae.
2.4 Panoramica delle famiglie di Scarabaeoidea
Di seguito forniamo una breve panoramica della diversità degli Scarabaeoidea, illustrando le varie famiglie attualmente riconosciute, nonché le sottofamiglie e le principali tribù degli Scarabaeidae. L'impostazione sistematica qui seguita è principalmente quella del Catalogue of Palaearctic Coleoptera (Loebl & Smetana, 2006).
Fig. 29. Lucanus cervus (foto M. Zilioli, 2008). |
Fig. 30. Aesalus scarabaeoides scarabaeoides. | Fig. 31. Colophon primosi (Sud Africa) (foto S. Kawai, 2008). | Fig. 32. Nicagus japonicus (Giappone). |
Fig. 33. Diphyllostoma fimbriata maschio (California). |
Fig. 34. Leptaulax sp. (Malaysia). |
Fig. 35. Glaresis rufa (Slovacchia). |
Fig. 36. Trox niger. |
Trogidae
I
Trogidae comprendono circa 300 specie di coleotteri di piccole o medie
dimensioni (5-30 mm) che allo stadio larvale e adulto hanno
alimentazione cheratinofaga, nutrendosi di pelo e piume in
decomposizione. Si trovano quindi frequentemente sotto i cadaveri in
avanzato stato di decomposizione, nei nidi di uccelli e nelle tane di
mammiferi. Sono diffusi in tutte le regioni temperate e calde del
globo.
Fig. 37. Pleocoma linsleyi (California) femmina (sinistra) e maschio (destra). |
Pleocomidae
Curiosa
famiglia di coleotteri dall’aspetto massiccio e di grandi dimensioni (16-45
mm). Sono diffusi esclusivamente in una ristretta area degli Stati Uniti
occidentali. Se ne contano 27 specie ascritte a un unico genere (Pleocoma).
Nonostante l’aspetto suggerisca affinità con i Melolonthinae, le analisi
filogenetiche hanno rivelato che si tratta di Scarabaeoidea primitivi,
vicini ai Geotrupidae (la loro posizione filogenetica è comunque ancora in
discussione). La biologia è decisamente bizzarra. Le larve sono rizofaghe e
gli adulti (solo i maschi, perché le femmine hanno le ali atrofizzate)
volano durante i giorni di pioggia (da qui il nome locale di “rain
beetles”) in autunno e inverno e non si nutrono affatto, avendo il
canale digerente atrofizzato. Dopo l’accoppiamento le femmine attendono
anche alcuni mesi prima di deporre le uova. Le uova vengono deposte in un
tunnel profondo fino a tre metri. Lo stadio larvale può durare fino a
tredici anni (un record per gli Scarabaeoidea), passando attraverso più di
sette stadi. Gli adulti presentano uno spiccato dimorfismo sessuale, con
femmine che non volano e che raggiungono quasi il doppio delle dimensioni
dei maschi.
Fig. 38. Amphicoma abdominalis abdominalis maschio. |
Glaphyridae
Interessante
famiglia dalla morfologia esterna tipicamente floricola (colori
metallici, zampe esili ed allungate, forme slanciate), spesso con
caratteri mimetici con gli Hymenoptera (colori metallici o giallo-nero
e pubescenza estremamente sviluppata). Nonostante la morfologia possa
far pensare ad affinità con le famiglie floricole (“Pleurosticte”), le
analisi filogenetiche hanno rivelato che questo gruppo è più
strettamente imparentato con i Laparosticti, che comprendono in genere
Scarabaeoidea coprofagi e saprofagi. Composta da circa 200 specie
floricole e antofile di medie dimensioni (10-20 mm), presenta un areale
di distribuzione disgiunto comprendente la regione mediterranea fino
all’Asia Centrale, la zona di transizione cinese e il Giappone, gli USA
e il Cile. Peraltro, in base a recentissimi studi
molecolari, sembrerebbe che i “Glaphyridae” del Cile siano in realtà
dei Melolonthinae che hanno evidentemente assunto una morfologia simile
ai veri Glaphyridae a causa di evoluzione convergente, come risposta ad
abitudini di vita simili.
Fig. 39. Odonteus armiger maschio. |
Bolboceratidae
Questa famiglia è stata separata solo recentemente dai Geotrupidae e
il suo status di famiglia deve considerarsi ancora controverso. Comprende
circa 500 specie, diffuse in tutto il mondo, ma diversificate soprattutto
nell'emisfero australe. Si tratta di coleotteri di dimensioni medio-piccole,
dall'aspetto globoso. Sono micofogi e, analogamente ai Geotrupidae, scavano
tunnel nel suolo per fini alimentari e riproduttivi.
Fig. 40. Geotrupes spiniger (Geotrupinae). |
Fig. 41. Taurocerastes patagonicus (Cile) (Taurocerastinae). | Fig. 42. Lethrus apterus (Ungheria) (Lethrinae). |
Geotrupidae
Circa 400 specie appartengono a questa famiglia, suddivisa in tre sottofamiglie
(alle quali tradizionalmente si uniscono anche i Bolboceratinae, qui
considerati famiglia separata). Si tratta
di coleotteri di medie dimensioni (10-45 mm), dai costumi coprofagi,
saprofagi, fitofagi (esclusivamente i Lethrinae) o micetofagi. Diffusi quasi
esclusivamente nella regione Olartica, con poche specie che raggiungono la
regione Orientale e una sottofamiglia, i Taurocerastinae, endemica del Sud
America australe. Gli adulti scavano in genere tunnel nel terreno,
dove accumulano alimento sia per fini alimentari che per fini riproduttivi,
in alcune specie tali tunnel possono raggiungere due metri di profondità.
Fig. 43. Hybosorus illigeri. |
Hybosoridae
Famiglia affine ai Ceratocanthidae, costituita da 225 specie di modeste
dimensioni (5-15 mm), diffuse in tutte le regioni calde e temperate del
globo. Biologia poco nota: adulti saprofagi o necrofagi. Nel caso del genere Hybosorus sono segnalati comportamenti predatori.
Fig. 44. Carinophilharmostes vadoni (Uganda). (Cliccare sull'immagine per ingrandire) |
Fig. 46. Ochodaeus chrysomeloides. |
Ochodaeidae
Gli
Ochodaeidae sono piccoli coleotteri (3-10 mm) diffusi in tutte le regioni
calde e temperate del globo, con esclusione dell’Australia. Ne sono note
circa 100 specie. La biologia è praticamente sconosciuta.
Fig. 47. Belohina inexpectata, Holotypus (Madagascar). |
Belohinidae
Misteriosa famiglia, nota per la sola specie tipo Belohina inexpectata, raccolta nella foresta spinosa dell’estremo sud
del Madagascar. Si tratta di uno Scarabaeoidea attero, di medie dimensioni
(circa 15 mm), di colore nero. Biologia completamente sconosciuta. Secondo
un autore (Nikolajev, 2007) la famiglia andrebbe considerata sottofamiglia
degli Hybosoridae.
Fig. 48. Aegialia arenaria. |
Fig. 49. Eremazus sp. (Algeria). |
Scarabaeidae Aegialiinae
Molto
simili agli Aphodiinae, sono Scarabaeidae di piccole dimensioni, dai
costumi psammofili. In tutto ne sono note circa 70 specie, diffuse
soprattutto nelle regioni Paleartica e Neartica, con un genere (Eremazus)
diffuso in Africa, Arabia ed India e un genere presente nelle regioni aride
dell’Argentina. Gli Eremazus, già considerati una tribù di Aegialiinae (Stebnicka, 1977), sono
da taluni autori separati a formare una sottofamiglia distinta (Eremazinae).
Fig. 50. Aphodius pedellus (Aphodiini). |
Fig. 51. Psammodius nocturnus (Psammodiini). | Fig. 52. Ataenius horticola (Grecia) (Eupariini). | Fig. 53. Rhyparus approximans (Borneo) (Rhyparini). | Fig. 54. Thinorycter sp. (Turkmenistan) (Thynorycterini). |
Scarabaeidae Aphodiinae
Gli
Aphodiinae comprendono circa 3200 specie di coleotteri di piccole dimensioni
(1-18 mm). Nella maggior parte dei casi larve e adulti sono coprofagi, ma
esistono numerose specie psammofile o fitosaprofaghe, nonché alcune specie
dalla morfologia fortemente modificata, con costumi mirmecofili e
termitofili (si tratta dei Corythoderini, dei Termitoderini e forse anche
dei Rhyparini e Stereomerini). La bizzarra tribù Thinorycterini,
comprendente poche specie dai costumi probabilmente foleofili, diffuse
nell’Asia Centrale, è da Nikolajev considerata come facente parte degli
Hybosoridae. Gli Aphodiinae, diffusi in tutto il mondo, sono particolarmente
diversificati nelle regioni Paleartica e Afrotropicale.
Fig. 55. Chiron cylindrus (Senegal). |
Scarabaeidae Chironinae
I Chironinae sono scarabei dalla
forma estremamente inusuale. Il corpo degli adulti, allungato e stretto, con
zampe anteriori marcatamente fossorie, ricorda molto da vicino gli
Scaritinae (Carabidae). Si tratta di una piccola sottofamiglia (circa 20 specie),
diffusa in Africa tropicale, in Madagascar e nel subcontinente Indiano. La
biologia è pressoché sconosciuta.
Fig. 56. Manjarivolo sp. (Madagascar). |
Fig. 57. Termitotrox minutus (India). |
Fig. 45. Orubesa semenowi (Turkmenistan). |
Scarabaeidae Dynamopodinae
Solo
una decina di specie appartiene a questa sottofamiglia, la cui posizione
sistematica è incerta. Sono coleotteri di dimensioni medio-piccole (3-9 mm),
dai costumi psammofili. Diffusi nelle regioni aride dell’Africa boreale e
dell’Asia paleartica occidentale.
Fig. 58. Gymnopleurus flagellatus (Gymnopleurini) | Fig. 59. Onthophagus medius (Onthophagini). | Fig. 60. Onitis alexis (Onitini). |
Scarabaeidae
Scarabaeinae
Oltre
cinquemila specie appartengono a questa sottofamiglia che annovera, tra l’altro,
gli scarabei sacri e gli Onthophagus, un genere sterminato,
comprendente più di duemila specie. Le dimensioni variano da poco più di un
millimetro (Haroldius spp.) ai 70 mm di alcune specie di Heliocopris e la morfologia è estremamente diversificata. I costumi sono
prevalentemente coprofagi, ma ci sono specie saprofaghe, saprofitofaghe (il
genere Cephalodesimius, diffuso in Australia, che forma pallottole di
foglie mischiate con escrementi del coleottero stesso), necrofaghe,
micofaghe, termitofile e mirmecofile. Inoltre, sono noti alcuni casi
bizzarri, come l’alimentazione coprofaga basata su escrementi di altri
insetti (è il caso dell’africano Paraphytus aphodioides, che si nutre
di escrementi di Passalidae), ci sono poi specie che si nutrono del muco di
alcune lumache (il bizzarro genere Zonocopris del Brasile) oppure
foretiche, che vivono sulla pelliccia della regione perianale di bradipi,
primati e
marsupiali. Molti generi mostrano complessi comportamenti alimentari e
riproduttivi, che comprendono spesso nidificazioni e, talvolta, cure
parentali da parte degli adulti nei confronti delle larve. E’
particolarmente famoso il comportamento degli Scarabaeus, che
modellano lo sterco in forma di sfera e lo trasportano lontano dalla massa
stercorale, rotolandolo, fino a sotterrarlo in un tunnel dove se ne
nutriranno indisturbati o deporranno un uovo. Le specie coprofaghe italiane,
dal punto di vista delle modalità riproduttive ed alimentari, possono
approssimativamente dividersi in due gruppi: a) i “rollers” che separano
dalla massa stercorale una certa quantità di sterco, modellandola in forma
di sfera, e la trasportano lontano, per poi sotterrarla in un tunnel
appositamente scavato (es. gli Scarabaeus, i Gymnopleurus ed i Sysyphus), b) i “tunnelers”, che scavano un tunnel direttamente sotto
la massa stercorale, accumulandovi una certa quantità di sterco (es. gli Onthophagus e gli Onitis). La diffusione della
sottofamiglia è
globale, con esclusione delle regioni polari e con la maggiore diversità
concentrata nelle regioni tropicali dell’Africa.
Fig. 61. Chaetonyx robustus liguricus. |
Scarabaeidae Orphninae
Sottofamiglia la cui biologia e diversità non sono state ancora oggetto di uno
studio soddisfacente. Si tratta di Scarabaeidae di piccole e medie
dimensioni (5-20 mm) diffusi in tutti i continenti, tranne l’Oceania ed il
Nord America, ma diversificati soprattutto nella regione Afrotropicale e
nell’area mediterranea. Il genere Chaetonyx, diffuso anche in Italia,
tra gli Scarabaeoidea rappresenta uno dei casi di adattamento più spinto
alla vita ipogea: gli adulti infatti sono ciechi, depigmentati ed atteri. La
famiglia comprende circa 180 specie.
Fig. 62. Phaenognatha sp. (Australia). |
Fig. 63. Allidiostoma simplicifrons (Cile). |
Scarabaeidae Allidiostomatinae
Poco si
sa di questi coleotteri, diffusi nella parte meridionale del Sud America e
legati in prevalenza ad aree steppiche e subdesertiche. Poche specie (10 in
tutto), di medie dimensioni (8-15 mm) e dalla facies tipicamente psammofila.
Fig. 64. Pachypus candidae maschio. |
Fig. 65. Pachypus candidae femmina. |
Scarabaeidae Pachypodinae
Cinque sole specie sono note per questa sottofamiglia, endemica delle coste
ioniche e tirreniche della nostra penisola, di Sicilia, Sardegna, Corsica,
Tunisia e Algeria. Secondo recenti studi molecolari la famiglia dovrebbe essere
accorpata ai Melolonthinae. Si tratta di animali di medie dimensioni (10-20
mm) e aspetto molto uniforme. Il dimorfismo sessuale è estremamente
pronunciato: le femmine sono prive di ali e di elitre (unico caso noto negli
Scarabaeoidea). Poco si sa della loro biologia.
Fig. 66. Melolontha melolontha (Melolonthini). |
Fig. 67. Pachydema hirticollis (Tanyproctini). |
Scarabaeidae Melolonthinae
Si
tratta della più grande sottofamiglia di Scarabaeoidea, con circa 5.700
specie descritte fino a oggi (11.200 comprendendo anche i Sericini e
gli Hopliini), ed è anche una delle famiglie meno studiate (quindi è
verosimile che il numero delle specie sia destinato ad aumentare
sensibilmente). Sono diffusi in tutto il mondo, con esclusione delle
regioni polari. Divisa in varie tribù, molte delle quali dalla
posizione filogenetica incerta (alcune talvolta sono considerate
sottofamiglie separate, come gli americani Oncerini, i Chasmatopterini
del Mediterraneo Occidentale, i Sericini e gli Hopliini). Comprende,
tra l’altro, i maggiolini e molte altre specie dannose all’agricoltura.
Le larve sono in genere rizofaghe e gli adulti fitofagi. Le
dimensioni variano da meno di un centimetro a circa 60 mm.
Fig. 68. Serica brunnea. |
Scarabaeidae
Melolonthinae Sericini
Talvolta considerati sottofamiglia separata
rispetto ai Melolonthinae, comprendono circa
4300 specie, in genere di piccole dimensioni e corpo compatto, talvolta
quasi globoso, con larve rizofaghe e adulti fitofagi, occasionalmente
antofili. Diversificata soprattutto nel vecchio mondo.
Fig. 69. Hoplia attilioi. |
Fig. 70. Pachycnema crassipes (Sud Africa) |
Scarabaeidae Melolonthinae
Hopliini
Gli
Hopliini, che sono talvolta accorpati ai Rutelinae o considerati
sottofamiglia separata, sono
Scarabaeidae di medie o piccole dimensioni. Gli adulti sono in genere
coperti parzialmente o totalmente da squame, molte specie hanno le zampe
posteriori estremamente sviluppate. Il genere sudafricano Anisonyx,
mostra una eccezionale somiglianza con alcuni generi di Glaphyridae (Pygopleurus, Eulasia), evidenziando un notevole caso di evoluzione convergente
(v. Fig. 3).
Gli Hopliini sono rizofagi allo stadio larvale ed antofili o fitofagi allo
stadio adulto. La tribù conta in tutto 1200 specie, è presente nelle
regioni olartica, orientale ed afrotropicale, ed è soprattutto diversificata
nella regione del Capo in Sud Africa (dove si concentrano più di 600 specie)
ed in Madagascar (oltre 200 specie).
Fig. 71. Phaenomeris sp. (Kenya) |
Phaenomeridinae
Piccola
sottofamiglia, poco studiata, formata solo da 12 specie, ascritte a pochi
generi, diffuse nella regione Afrotropicale. Si tratta di Scarabaeidae di
medie dimensioni (18-25 mm) e dai colori vivaci. Gli adulti sembra abbiano costumi floricoli, ma la
biologia della famiglia è pressoché sconosciuta.
Fig. 72. Anomala vitis. |
Scarabaeidae Rutelinae
I
Rutelinae annoverano circa 4300 specie descritte, incluso uno dei generi più
grandi del regno animale (il genere Anomala, che comprende più di
mille specie). Si tratta di coleotteri di medie e grandi dimensioni (5-40
mm), spesso dai colori vivaci e metallici. Larve rizofaghe o saprofaghe ed
adulti floricoli, in genere fitofagi. Diffusi in tutto il mondo, con
esclusione delle regioni polari, con la maggior concentrazione di specie
nelle regioni orientale e neotropicale (dove si concentra il 70% delle
specie descritte)
Fig. 73. Oryctes nasicornis corniculatus. |
Fig. 74. Eupatorus gracilicornis (Thailandia). | Fig. 75. Hexodon sp. (Madagascar). |
Scarabaeidae Dynastinae
La
sottofamiglia comprende alcuni degli insetti più grandi del mondo, come il
sudamericano Dynastes hercules, che raggiunge i 17 cm di lunghezza,
grazie alle enormi corna poste sul capo e sul pronoto. La presenza di corna
è estremamente diffusa in questa sottofamiglia, dove è tendenzialmente esclusiva
dei maschi. I Dynastinae comprendono circa 1700 specie e la maggiore
diversità si trova nelle regioni tropicali, soprattutto in Sud America.
Adulti floricoli, occasionalmente sono stati osservati comportamenti
predatori (almeno alcuni Phileurini) e larve rizofaghe o saprofaghe.
Fig. 76. Propomacrus bimucronatus (Turchia). (Cliccare sull'immagine per ingrandire). |
Scarabaeidae Euchiriinae
Singolare sottofamiglia, composta da tre generi e una quindicina di specie. Si
tratta di coleotteri di grandi dimensioni, i cui maschi si caratterizzano
per le zampe anteriori estremamente sviluppate. La biologia è simile a
quella dei nostri Osmoderma, con larve che si sviluppano nelle cavità
arboree. La distribuzione è interessante, con due specie diffuse nella
regione mediterranea orientale e le rimanenti specie diffuse nell’Asia
paleartica orientale e nell’Asia tropicale.
Fig. 79. Cetonia aurata pisana. |
Fig. 80. Stephanorrhina guttata (Congo). | Fig. 81. Esempio di Cremastocheilini (Kenya). |
Scarabaeidae
Cetoniinae
I
Cetoniinae comprendono alcuni dei coleotteri più belli che si conoscano, caratterizzati da
forme eleganti e colori vivaci, come i Goliathus e le Eudicella dell’Africa tropicale e le nostre Cetonia e Potosia. In tutto
se ne conoscono circa 3600 specie, diffuse soprattutto nelle regioni
tropicali del vecchio mondo, ma presenti anche in tutte le altre regioni
biogeografiche. Le larve sono generalmente fitosaprofaghe e saproxilofaghe,
occasionalmente coprofaghe; per la tribù Goliathini sono note anche
abitudini predatorie. Gli adulti sono generalmente glicifagi, attirati da
fiori, frutta o altre sostanze zuccherine. I Cetoniinae hanno dimensioni
estremamente variabili (8-110 mm) e sono generalmente caratterizzati da
corpo compatto, talvolta con lunghe “corna” cefaliche (Goliathinae) o
protoraciche (nei Phaedimini, in particolare con il genere Theodosia che presenta “corna” simili a quelle dei Dynastes) presenti
esclusivamente nei maschi. La sottofamiglia Chremastocheilini invece
comprende specie notturne, in genere mirmecofile, almeno alcune di esse sono
note come predatrici di larve di formiche.
Fig. 77. Valgus hemipterus. |
Scarabaeidae Cetoniinae Valgini
Piccola tribù, formata da circa 340 specie. Comprende piccoli Cetoniinae (2-10 mm), dai costumi
prevalentemente antofili (alcune specie sono però termitofile), diffusi nel
vecchio mondo e in Nord America. Le larve sono generalmente saproxilofaghe.
Fig. 78. Gnorimus decempunctatus. |
Scarabaeidae Cetoniinae Trichiini
La tribù comprende circa 320 specie, diffuse in tutto il mondo, con
esclusione dell’Oceania e delle regioni polari. Coleotteri di medie e grandi
dimensioni, con adulti nella maggior parte dei casi dai costumi floricoli e
larve saproxilofaghe.