1. Gli Scarabaeoidea: che cosa sono e come riconoscerli

1.1 Come riconoscerli?

Gli Scarabaeoidea (un tempo noti anche come Lamellicorni) sono una superfamiglia di coleotteri polifagi, le cui immediate affinità non sono ancora ben note: si è in passato affermato che fossero vicini ai Dascillidae, ma studi recenti sembrano escludere tale parentela, suggerendo invece affinità con gli Staphylinoidea. Si tratta di una superfamiglia “megadiversa”, contando più di 35.000 specie descritte fino a oggi, distribuita in tutti i continenti, con eccezione dell’Antartide.

La superfamiglia comprende alcuni dei coleotteri più conosciuti, come i maggiolini, le cetonie, i cervi volanti, gli scarabei rinoceronte e gli scarabei sacri, nonché alcuni degli insetti più grandi, spettacolari e bizzarri che si conoscano.

Gli Scarabaeoidea possono essere facilmente riconosciuti grazie alla presenza di una clava antennale i cui articoli sono in forma di lamella, cioè possiedono, su un solo lato (quello anteriore), un’espansione (definita lamella) di dimensioni variabili.
Fig. 1. Alcuni esempi di antenne lamellate: Platycerus caprea (sinistra), Esymus pusillus (centro) e Polyphylla fullo (destra).

In  genere la clava antennale comprende gli ultimi tre articoli, ma in alcuni gruppi può contare fino a sette articoli. Gli articoli della clava sono reciprocamente mobili (tranne che nei Lucanidae e nelle famiglie esotiche dei Passalidae e dei Diphyllostomatidae). Negli Scarabaeoidea l’antenna è formata da tre parti principali: lo scapo, che è il primo articolo (in genere il più lungo), il funicolo (formato da un numero variabile di articoli, spesso corti e di uguale lunghezza) e infine la clava, formata da lamelle. In totale gli articoli sono dieci (undici nei Geotrupidae e nei Pleocomidae), alcuni dei quali talvolta fusi tra loro (cosicché in certe specie si contano solo nove o otto antennomeri). Le lamelle hanno una funzione sensoriale in quanto la loro superficie interna è coperta da organi di senso (sensilli) di varia forma e dimensione. Le dimensioni delle lamelle variano a seconda dei gruppi, sono spesso più sviluppate nei maschi che nelle femmine e raggiungono il massimo sviluppo in alcuni Melolonthinae (si vedano per esempio, tra le specie italiane,  Polyphylla fullo Melolontha melolontha), Dynastinae. In molti gruppi sapro-coprofagi le lamelle sono di piccole dimensioni, spesso pubescenti e, talvolta, come nel caso degli Hybosoridae, il primo articolo ingloba i successivi due. Il funicolo antennale è di dimensioni abbastanza corte, nei Lucanidae si distacca dallo scapo ad angolo retto, dando alle antenne la forma genicolata propria di questa famiglia.

A parte le antenne lamellate, gli altri caratteri che contribuiscono a definire gli Scarabaeoidea sono costituiti dalla forma del protorace, adattato a costumi fossori, coxe molto grandi, ali con venatura ridotta e un meccanismo intrinseco di ripiegamento, secondo sternite addominale rappresentato da una porzione laterale soltanto, ottavo tergite formante un vero pigidio e quattro tubuli malpighiani. Per il resto la morfologia è così varia da rendere impossibile qualsiasi generalizzazione. Vi è un’enorme varietà di forme per quanto riguarda capo, pro-, meso-, metatorace e zampe, sebbene, quanto alle zampe, una caratteristica molto diffusa negli Scarabaeoidea sia la presenza di tibie anteriori fossorie, cioè dotate di robusti denti esterni che facilitano lo scavo. Analogamente meso- e metatibie presentano spesso processi cariniformi spinosi o setosi, raramente presenti in altri coleotteri. Scultura, pubescenza e colorazione della parte superiore del corpo sono estremamente diversificate.

Le dimensioni degli adulti variano da poco più di un millimetro per certi Haroldius (Scarabaeinae), Termitotrox (Termitotroginae) e Aphodiinae Rhyparini e Stereomerini del sud est asiatico fino ai 17 centimetri del sudamericano Dynastes hercules (Dynastinae).

 

 1.2  Forme e colori 

 La diversità di forme e colori negli Scarabaeoidea è probabilmente una delle più ricche del regno animale. I meccanismi ontogenetici ed evolutivi che le hanno generate sono oggetto di ricerca da molto tempo (attirarono anche l’attenzione di Darwin). Oggi, soprattutto grazie agli studi molto avanzati di alcuni studiosi con base negli U.S.A., come Douglas Emlen e Armin Moczek, si sta cominciando a capire qualcosa, soprattutto con riferimento allo sviluppo delle “corna” degli Scarabaeinae e dei Dynastinae.

Gli adattamenti ai più disparati modi di vita hanno prodotto una enorme gamma di variazione morfologica, che nel caso degli Scarabaeoidea termitofili o mirmecofili ha prodotto forme veramente bizzarre, per molte delle quali si fa fatica a pensare di trovarsi di fronte a uno Scarabaeoidea.

Fig. 2. Un esempio di Scarabaeoidea adattato alla vita con le termiti: Scarabatermes amazonensis (Ceratocanthidae) (Colombia), si noti l’estrema fisogastria

Modi di vita simili hanno determinato casi di evoluzione convergente decisamente spettacolari, nei quali specie di Scarabaeoidea appartenenti a linee evolutive molto distanti finiscono per avere una impressionante somiglianza. E’ il caso per esempio dei generi Eulasia e Pygopleurus (appartenenti ai  Glaphyridae, considerati Scarabaeoidea “primitivi”) e dei generi Anisonyx e Lichnia, appartenenti rispettivamente agli Hopliini e ai Lichniini (Scarabaeidae Melolonthinae).

Un  approfondimento a parte meriterebbero le colorazioni degli Scarabaeoidea. Gli Scarabaeoidea esibiscono una grande varietà di colori e di pattern cromatici, frequentemente molto appariscenti. Tegumenti di colorazione particolarmente vistosa si incontrano soprattutto nei gruppi ad attività diurna e ad abitudini floricole o eliofile (in particolare Glaphyridae, Cetoniinae e Hopliini), ma sono diffusi anche fra specie arboricole o ad attività prevalentemente notturna (in questo caso, con particolare diffusione nei Rutelinae). Più spesso, gli scarabeoidi ad attività notturna, così come quelli che trascorrono gran parte della vita infossati nel suolo o negli escrementi, tendono ad avere tegumenti poco appariscenti o uniformemente scuri.

I fenomeni cromatici osservabili sui tegumenti degli Scarabeoidea possono essere di origine chimica (questo vale in particolare per colori gialli, rossi, bruni e nero), di origine fisica, o di origine mista, quando sono prodotti da una combinazione di questi due fattori.

I colori di origine chimica sono generalmente quelli meno appariscenti e sono spesso il risultato di quel processo di sclerificazione che produce l’indurimento della cuticola. La sclerificazione della cuticola, infatti, può generare come prodotto secondario molecole del gruppo delle melanine, che conferiscono un colore bruno o nero ai tegumenti. È un’osservazione comune che le parti più “dure” degli insetti siano spesso anche le più scure: nel caso degli scarabeoidi si pensi ad esempio alle mandibole delle larve, o ai denti e agli apici delle tibie (con le relative spine) degli adulti, che essendo parti più soggette a usura sono anche più sclerificate e quindi più scure.

Fig. 3. Un esempio di evoluzione convergente tra linee filetiche di Scarabaeoidea lontane tra loro, da sinistra a destra: Anisonyx sp. (Sud Africa, Scarabaeidae, Melolonthinae, Hopliini), Eulasia chrysopyga (Turchia, Glaphyridae) e Lichnia limbata (Cile, Scarabaeidae, Melolonthinae, Lichniini) . In tutti e tre i casi si tratta di specie aventi abitudini di vita simili (sono specie antofile, che frequentano cioè i fiori) e che vivono in ambienti di tipo mediterraneo. Tali abitudini di vita fanno sì che tutte e tre le specie abbiano sviluppato una struttura corporea simile, con arti esili e allungati, elitre piatte e deiscenti, corpo coperto da fitta pubescenza e occhi grandi e sporgenti. Nel caso di Lichinia limbata i due lunghi filamenti che sporgono dal capo sono le galee, si tratta di una componente della mascella, il cui sviluppo in questa specie raggiunge il massimo noto per gli Scarabaeoidea.

I fenomeni cromatici di origina fisica sono molto diffusi e piuttosto vari nei meccanismi di origine. Uno dei più frequenti, responsabile dell’aspetto metallico dei tegumenti di moltissimi coleotteri, è quello della diffrazione selettiva, che si verifica quando nel tegumento sono presenti sottilissimi strati trasparenti (con spessore nell’ordine di grandezza dei 100 nm) che si alternano con diverso indice di rifrazione. Questi strati interagiscono con la radiazione luminosa trasmettendone verso il basso la maggior parte e riflettendo verso l’osservatore solo poche lunghezze d’onda (percepite come un certo colore), il cui valore è determinato dallo spessore degli strati stessi. Quando sono presenti molti strati tutti dello stesso spessore, ognuno riflette verso l’osservatore sempre il medesimo piccolo intervallo di lunghezze d’onda, col risultato che le radiazioni si sommano in un colore particolarmente brillante. In questo modo vengono prodotti i violenti rossi, verdi o azzurri metallici che caratterizzano molte specie appariscenti di Scarabeoidea e di insetti più in generale.  I colori prodotti da simili strutture lamellari variano notevolmente a seconda dell’inclinazione con cui vengono osservati e/o illuminati. Ciò è dovuto al fatto che variando l’inclinazione si varia lo spessore degli strati che le radiazioni percorrono lungo la direzione di osservazione e/o di illuminazione adottate. Lo spessore attraversato da una luce che incide inclinata è maggiore rispetto a quello attraversato da una luce che  incide perpendicolare, come conseguenza il colore che ne risulta si sposta verso l’estremità blu dello spettro.

Le numerose variazioni cromatiche che si incontrano presso molte specie di colore metallico sono, in questo caso, dovute a modeste variazioni nello spessore di questi strati (esistono comunque studi che, dal punto di vista biochimico, correlano le diverse colorazioni con il chimismo dei tegumenti, cfr. Henrotte et al., 1984). L’eventuale presenza di un pigmento scuro, sottostante agli strati trasparenti, può contribuire a rendere più puro il colore percepito dall’osservatore, in quanto assorbe le lunghezze d’onda trasmesse dagli strati superiori ed evita che queste vengano riflesse indietro da una eventuale superficie chiara sottostante.

Fig. 4. Maschio di Protaetia (Eupotosia) mirifica, una  caso di colorazione metallica di origine fisica (diffrazione selettiva).

Quando sono presenti molti strati di spessore non uniforme vengono riflesse indietro molte lunghezze d’onda diverse, con il risultato che queste si sommano e tendono a riprodurre una luce bianca (la purezza del colore risultante dipende dal numero di strati coinvolti e dalla varietà dei loro spessori). È questo “disordine negli spessori” che produce gli stupefacenti tegumenti color oro o argento che caratterizzano alcune Plusiotis neotropicali (Rutelinae).

Fig. 5. Anoplognathus parvulus (Rutelinae australiano), esempio di colorazione metallica dovuta a “disordine negli spessori”.

La lucentezza percepita dall’osservatore per i tegumenti (metallica, opaca, vetrosa), dipende invece non dalla struttura interna, ma dalla regolarità della superficie, che può essere molto liscia oppure minutamente scabrosa, diffondendo, in quest’ultimo caso, la luce in molte direzioni e conferendo un aspetto meno lucido.

Minute, ma ordinate, sculture del tegumento possono produrre un diverso fenomeno ottico, quello della griglia di diffrazione. Questo fenomeno, che conferisce un’iridescenza (generalmente debole) ai tegumenti si può osservare in molti Sericini, dove si rende responsabile anche dell’aspetto opaco/sericeo di questi animali (cfr. ad es. Kim & Kim, 2003). In questo caso i responsabili del fenomeno sono minuscole e regolari costolature o file di dentelli ordinati, di spessore inferiore al micrometro, che sporgono dalla superficie del tegumento. Queste minuscole strutture interagiscono con la luce, diffrangendola in modo simile a quanto fa un prisma e producendo lo stesso fenomeno che si osserva (in misura più evidente) sulla superficie inferiore di un CD.

Fig. 6. Omaloplia ruricola nicolasi, un nostrano esempio di colorazione iridescente.

Fra gli scarabeoidi, poi, si conosce almeno un caso di cambiamento di colore delle elitre indotto fisiologicamente, un fenomeno estremamente raro in tutto l’ordine dei coleotteri. L’insetto interessato è Dynastes hercules (Dynastinae), già famoso per la sua taglia da primato. Le elitre di D. hercules presentano, al di sotto di una sottile epicuticola trasparente, uno strato spugnoso di colore giallastro, le cui lacune possono essere riempite di fluido oppure d’aria in funzione dell’umidità relativa dell’atmosfera. Nel primo caso, lo strato spugnoso diventa otticamente omogeneo, e lascia vedere la pigmentazione scura sottostante, cosicché l’elitra appare nera; nel secondo caso, le lacune riempite d’aria rendono otticamente eterogeneo lo strato spugnoso, che diventa riflettente e fa assumere alle elitre un colore giallastro. Questo fenomeno, documentato fin dal 1947 è stato poi discusso più ampiamente da Hinton e Jarman (1973).

Interessanti osservazioni, infine, sono state recentemente condotte su colorazioni originate da squame, fra cui sono risultate particolarmente interessanti quelle a carico dei Melolonthinae asiatici del genere Cyphochilus, caratterizzati da una copertura di scaglie di colore bianco candido e di aspetto piuttosto brillante, ma non variabile a seconda dell’inclinazione con cui viene osservata. In questo caso è la struttura interna delle scaglie (spesse appena 5 micrometri) a produrre l’insolito effetto percepito: l’interno delle scaglie è composto da un groviglio disordinato di frustoli di chitina, intervallati da spazi pieni d’aria. Questi due componenti riflettono un miscuglio di lunghezze d’onda diverse che, per lo stesso principio addittivo indicato per gli strati di spessore variabile, si sommano in luce bianca. Il fatto che la struttura sia tridimensionale (e non orientata su piani) spiega come mai questo colore non varia in funzione dell’incidenza delle luce. Molte sostanze bianche devono il loro colore a questo principio, quello che è singolare in questi coleotteri è la purezza del loro colore rapportata all’esiguo spessore delle scaglie. Un foglio di carta bianca ha una brillantezza appena superiore alle quella delle scaglie di Cyphochilus, ma è 25 volte più spesso.

Fig. 7. Cyphochilus sp. (Melolonthinae della Thailandia): la colorazione delle squame in questo genere rappresenta uno dei casi di maggior purezza nel colore bianco conosciuti in natura.

Fig. 8. Hoplia coerulea (Francia)

Anche le nostre Hoplia sono ricoperte da squame contenenti chitina e aria. Questo è stato verificato nelle squame dorsali di H. coerulea, nelle quali cui la struttura interna è ordinata in strati superficialmente rugosi (un po’ come del cartone ondulato) ordinati con un periodo definito. La presenza di una periodicità produce quindi un colore (azzurro) e l’ordinamento in strati fa sì che l’aspetto non sia indipendente dall’angolo di osservazione (il contributo alla colorazione dato dalla componente tridimensionale della rugosità è modesto).

Comprendere il significato delle colorazioni, in particolare di quelle più vistose, spesso esula dalla nostra capacità. Va osservato, comunque, che per ragionare opportunamente sul significato funzionale di forme e colori, è indispensabile osservare la specie in natura: alcune colorazioni apparentemente vistose possono rivelarsi al contrario mimetiche nell’ambiente naturale. È certamente il caso di molti Cetoniidae e Rutelidae verdi e a costumi arboricoli: il loro aspetto lucente non è certamente molto diverso da quello di una foglia illuminata dal sole. Per le lucidissime Plusiotis (Rutelinae, note anche come Chrysina) di colore argento e oro è stato suggerito un mimetismo dovuto all’”effetto specchio” con cui questi tegumenti riflettono i colori circostanti o si fondono col pattern “a macchia di leopardo” di luci e ombre che filtra fra la chioma degli alberi; anche per i vistosi Cyphochilus prima discussi è stata individuata una somiglianza con funghi. Un caso certamente meno dubbio di mimetismo criptico è quello che riguarda i coprofagi del genere Cyptochirus (Scarabaeinae) che evidentemente imitano la consistenza fibrosa degli escrementi di elefante e rinoceronte di cui si nutrono. Gli Scarabaeoidea, comunque, non hanno raggiunto particolari “vette” nel mimetismo criptico, almeno in confronto ad altre famiglie di coleotteri.

Fra le colorazioni che suscitano più curiosità (con conseguente esercizio speculativo) va certamente ricordata quella dei variopinti Scarabaeinae americani del genere Phanaeus. In questo caso è stato proposto che il protorace (sollevato e colorato) agisca da “sfondo” contro il quale andrebbe a stagliarsi il corno cefalico del maschio (scuro), con la funzione di renderne più facilmente percepibili le dimensioni da parte dei conspecifici.

I  casi di  mimetismo batesiano sono probabilmente numerosi, anche se per poterli dimostrare sono spesso necessarie conoscenze attualmente non disponibili per la maggior parte degli Scarabaeoidea. Il caso più noto tra gli Scarabaeoidea italiani è certamente quello dei Trichius, la cui colorazione e peluria ricordano quella di alcuni imenotteri aculeati. Meno nota è l’apparente imitazione del capo di un imenottero (vespa o affine) prodotta da tacche bianche poste ai lati del pigidio che ne imiterebbero gli occhi: questo fenomeno, individuato da Eisner nel trichino nordamericano Trichiotinus rufobrunneus, potrebbe forse essere riconoscibile anche in diversi Cetoniinae floricoli della fauna mediterranea (come Oxythyrea, Aethiessa, Heterocnemis, Stalagmosoma), che trarrebbero giovamento da questo camuffamento quando si nutrono affondando il capo nelle infiorescenze ed esponendo il pigidio verso l’alto.

Fig. 9. A sinistra: un caso di colorazione pigidiale, ipoteticamente imitatrice del capo di un imenottero: Oxythyrea funesta (foto M. Uliana, 2004). A destra: Bombodes sp. (Birmania, Cetoniinae) un imitatore di imenotteri.

Fig. 10. Una possibile catena mimetica costituita da tre specie di Scarabaeinae della Namibia: Pachysoma denticolle (sinistra), Scarabaeus proximus (centro) e Scarabaeus rubripennis (destra). Secondo Holm e Kirsten (1979) queste tre specie formerebbero una complessa catena mimetica dove S. rubripennis e S. proximus, alati, grazie al colore arancione delle elitre segnalerebbero ai predatori la loro velocità e quindi scoraggerebbero la predazione rispetto alla locale fauna coleotterologica, formata in gran parte da animali neri, atteri e relativamente più lenti, mentre P. denticolle, pur essendo attero, grazie alle sue elitre arancioni, si unirebbe a questa catena, con un caso di mimetismo batesiano, che sfrutta la  colorazione delle elitre per ingannare i predatori circa la propria agilità.

 

1.3  Volo   

Fig. 11. Una Cetonia aurata sicula (a sinistra, foto C. Muscarella, 2006) nell’atto di riporre le ali, si noti come l’operazione, grazie alle smarginature delle elitre, riesca ad avvenire senza necessità di divaricare le elitre, e un Anoplortrupes stercorosus (a destra, foto M. Romano, 2007), che invece per distendere le ali deve divaricare le elitre.

Fig. 12. Esempi di modificazioni morfologiche legate all’atterismo in coppie di specie filogeneticamente vicine: Copris lunaris (a sinistra in alto, Italia, volatore) e Copris brachypterus (a destra in alto, Giappone, microttero) e Scarabaeus sacer (a sinistra in basso, Italia, volatore) e Pachysoma striatum (a destra in basso, Sudafrica, attero).

 

Fig. 13. Esempio di dimorfismo nello sviluppo alare in Neagolius amblyodon: maschio volante (a) e femmina brachittera (b) (da Mariani, 1980).

 

Fig. 14. Una femmina di Pachypus candidae, unico esempio noto negli Scarabaeoidea di femmina priva di elitre (foto D. Sechi, 2007).

La maggior parte degli Scarabaeoidea è dotata di ali funzionali, che normalmente, quando l’animale non vola, restano ripiegate sotto le elitre. Sebbene la maggior parte delle specie prenda il volo divaricando le elitre e quindi distendendo le ali, ci sono alcuni gruppi che possiedono elitre con una smarginatura ai lati esterni, grazie alla quale le ali possono essere distese senza necessità di divaricare le elitre: è il caso dei Cetoniinae e di alcuni Scarabaeinae, come i Gymnopleurus.

Un fenomeno molto diffuso negli Scarabaeoidea è costituito dalla inabilità al volo. Gli inglesi hanno un termine efficace per indicare questa condizione: flightlessness, che denota appunto l’incapacità di volare, e che non è equivalente al termine italiano “atterismo”, in quanto quest’ultimo indica una vera e propria mancanza delle ali metatoraciche. Molte specie flightless, infatti, non sono del tutto prive di ali (appunto “attere”), ma possiedono ali più o meno ridotte, fino ad essere del tutto vestigiali. La flightlessness si evolve soprattutto in ambienti nei quali il volo non è un vantaggio, per esempio ambienti isolati come le cime delle montagne o le isole. Tra gli Scarabaeoidea italiani lo troviamo nei generi Jekelius, Zuninoeus, Baraudia e Chelotrupes (Geotrupidae), in alcuni Trogidae, come il Trox cribrum e il Trox litoralis, nelle femmine di alcune specie di Neagolius (Aphodinae), legate ad ambienti di alta montagna, che durante le glaciazioni costituivano isole in mezzo ai ghiacci, nello Psammodius nocturnus, specie degli ambienti dunali, in tutti gli Orphnidae, nelle femmine di Pachypus (alle quali mancano anche le elitre) e nelle femmine di alcuni Melolonthinae (Geotrogus, Pseudoapterogyna).

 

 1.4 Modi di vita

La plasticità evolutiva degli Scarabaeoidea ha fatto sì che questi coleotteri abbiano colonizzato gran parte degli habitat naturali terrestri e abbiano occupato moltissime nicchie ecologiche. Un ottimo modo per avere una panoramica dei vari modi di vita degli Scarabaeoidea può essere l’esame dei regimi alimentari.  Una famiglia sterminata possiede anche una sterminata gamma di specializzazioni alimentari. I regimi alimentari più frequenti sono quello saprofago e fitofago, seguiti dai regimi alimentari coprofago e micofago.

E’ comunque difficile stilare una classificazione, essendo in parte arbitrario definire i confini tra i vari tipi di alimentazione (per esempio: i coprofagi sono di fatto fitosaprofagi o zoosaprofagi, a seconda della composizione dello sterco, analogamente può essere difficile distinguere tra adefagia e necrofagia, quando quest’ultima avviene a spese di animali morti di recente). In ogni caso una divisione in parte artificiosa e arbitraria potrebbe dare i seguenti risultati:

- Fitosaprofagia e zoosaprofagia: è il caso di numerosi Scarabaeoidea “Laparosticti” come molti Aphodiinae (soprattutto gli Psammodiini e gli Eupariini) e delle larve di moltissime specie di Pleurosticti, che si sviluppano nell’humus. In questa categoria possiamo anche includere le specie “saproxiliche”, che vivono nel legno morto, nutrendosi verosimilmente di legno morto e/o dei funghi e microrganismi che lo degradano e che comprendono le larve di molti Lucanidae, Dynastinae, Cetoniinae, Euchirinae e Rutelinae.

Fig. 15. Una affollata fatta bovina in Sardegna, ricoperta da Gymnopleurus mopsus, G. sturmii e Scarabaeus laticollis (foto D. Sechi, 2007).

- Coprofagia, è il regime alimentare della maggior parte degli Scarabaeinae, dei Geotrupidae Geotrupinae e Taurocerastinae, e di molti Aphodiinae Aphodiini. Alcune specie sono generaliste, ma la maggior parte è legata soprattutto agli escrementi di erbivori. Da notare che, sebbene alcune specie dimostrino una netta predilezione per gli escrementi di un certo tipo, non è noto finora alcun caso di iperspecializzazione tra gli Scarabaeoidea coprofagi, avendo ogni specie uno spettro più o meno ampio di specie di erbivori dalle quali dipende. Alcune specie, legate agli escrementi di piccole dimensioni, hanno assunto costumi foleofili (cioè vivono nelle tane di mammiferi o nei nidi di uccelli). Altre ancora riescono a vivere aggrappate alla pelliccia della regione perianale di marsupiali, primati e bradipi, nutrendosi quando il loro ospite defeca.

- Necrofagia e cheratinofagia: i Trogidae sono cheratinofagi, sia allo stato larvale che a quello adulto, cioè si nutrono di sostanze contenenti cheratina, quali pelo, penne, piume, unghie e corna in decomposizione e sono quindi frequenti laddove tali alimenti sono presenti: cadaveri in avanzato stato di decomposizione (secchi), nidi di uccelli, tane di mammiferi, escrementi di mammiferi ricchi di pelo, borre di uccelli e talvolta stalle o recinti per lo stazionamento del bestiame. Diversi Scarabaeidae sono poi necrofagi e, occasionalmente, molte specie coprofaghe di Aphodiinae e Geotrupidae possono reperirsi nei cadaveri in decomposizione.

- Micofagia: sembrerebbe essere il regime alimentare almeno di alcune specie di Ceratocanthidae, dei Geotrupidae Bolboceratinae (che si nutrono di funghi sotterranei), nonché di varie specie termitofile e mirmecofilie di Aphodiinae.

- Fitofagia: è il regime alimentare di quasi tutti i cosiddetti “floricoli”, approssimativamente coincidenti con le famiglie “Pleurosticte”. Tale regime alimentare si manifesta allo stato larvale soprattutto sotto forma di rizofagia (le larve si nutrono di radici), mentre allo stato adulto si manifesta attraverso forme di fillofagia o antofagia (alimentazione rispettivamente a spese di foglie e di fiori). A margine di questa categoria potremmo inserire anche i numerosi Scarabaeoidea che, allo stato adulto, frequentano i fiori per nutrirsi di polline (pollinivori) e/o si nutrono di nettare, linfa vegetale o frutta matura (glicifagi). Tipici rappresentanti di questo regime alimentare glicifago sono i Cetoniinae, ma anche diversi Glaphyridae, Hopliini, Rutelinae e Sericini, che si rinvengono di regola sui fiori. Gli Scarabaeoidea pollinivori svolgono anche ruolo di impollinatori, sebbene questo fenomeno sia relativamente poco studiato nella regione europea. Si sa che vi sono specie attratte dagli odori emanati dai fiori e altre invece attratte da particolari colorazioni dei fiori stessi (come nel caso di diversi Glaphyridae mediterranei e degli Hopliini sudafricani).

- Adefagia: sebbene quando si pensa agli Scarabaeoidea vengano in mente lenti e pacifici mangiatori di foglie o degradatori di sostanze in decomposizione, vi è una crescente evidenza circa l’esistenza di specie dai  costumi predatori. In Europa un caso noto è costituito dall’Hybosorus illigeri, i cui adulti predano larve di altri coleotteri e ditteri negli escrementi. Il caso  forse più noto è comunque costituito dai Cetoniinae Chremastocheilini, dai costumi mirmecofili, i cui adulti predano le larve delle formiche. Altri casi noti e studiati di recente sono, tra i coprofagi, il caso degli adulti di varie specie di Canthon (Scarabaeinae, i cui adulti possono talvolta predare gli adulti delle formiche del genere Atta),  e, tra i floricoli, gli adulti dei Dynastinae Phileurini.

- Afagia: un certo numero di specie non si nutre allo stadio adulto. Gli adulti in sostanza hanno come unica funzione la riproduzione. In tali casi spesso il canale digerente è atrofizzato e/o i pezzi boccali non sono funzionali (sebbene in genere ancora presenti). I casi di afagia, per essere dimostrati, richiedono di indagare in dettaglio la biologia di una specie, operazione che può raramente essere fatta: ne consegue che i casi noti di afagia allo stadio adulto sono finora abbastanza pochi, anche se probabilmente sono più diffusi di quanto si pensi. Nei Pleocomidae l’afagia sembra generalizzata a tutta la famiglia, altri casi noti sono per esempio i sudamericani Sphaenognathus (Lucanidae). Nell’ambito della fauna europea casi di afagia secondo Nonveiller sembrerebbero trovarsi in alcune specie di Rhizotrogini (Melolonthinae), sebbene uno studio esauriente sul problema non sia stato ancora compiuto.


Fig. 16 Anoplotrupes stercorosus (Geotrupidae) mentre si nutre di una castagna in avanzato stato di decomposizione. Analogamente in Spagna  Thorectes lusitanicus è stato osservato nutrirsi di ghiande.

- Alcuni casi particolari, che è opportuno segnalare a parte:  il genere sudamericano Zonocopris (Scarabaeinae), sembra essere legato ad alcune lumache, sulle quali vivono gli adulti, che verosimilmente si nutrono del muco prodotto dal mollusco. Alcuni Dynastinae sudamericani del genere Chalepides sono stati osservati immersi in laghetti intenti a nutrirsi probabilmente di piante acquatiche. Infine recentemente in Spagna è stata scoperta l’associazione di alcune popolazioni di Thorectes lusitanicus (Geotrupidae) con le ghiande di quercia, di cui gli adulti sembrano nutrirsi con regolarità quando è stagione.

Fig. 17. Una Melolontha melolontha intenta a cibarsi di una foglia (foto M. Uliana, 2009) (in alto a sinistra), un assembramento di Cetonia aurata pisana e Potosia cuprea cuprea attratto dall’essudato zuccherino di un tronco in Emilia Romagna (foto P. Fontanesi, 2007) (in alto a destra), due Cetonia aurata pisana che si nutrono di un fico (foto M. Uliana, 2007) (in basso a sinistra),  e una Tropinota squallida, coperta di polline (foto M. Uliana, 2005) (in basso a destra)

Fig. 18. Un Jekelius intermedius (Geotrupidae) mentre si ciba di un lombrico (Sicilia, foto M. Romano, 2007)

1.5  Riproduzione e stadi preimmaginali 

Gli Scarabaeoidea depongono un numero di uova variabile a seconda delle specie. Si distingue in genere tra specie a strategia riproduttiva “K”, che depongono poche uova, per le quali tuttavia vi è un notevole investimento di cure parentali, tale da garantire il raggiungimento dello stadio adulto alla maggior parte della discendenza, e specie a strategia riproduttiva “r” che invece depongono un numero più elevato di uova, lasciando tuttavia la prole a se stessa. Non esistono dati sufficienti circa il numero massimo di uova deposte, tuttavia in base ai dati noti si va da specie che depongono un unico uovo annuale, come il Sudafricano Circellium bacchus (Scarabaeinae), a specie che riescono a deporre alcune decine di uova, talvolta con un’unica ovideposizione, altre volte in numero inferiore ma a più riprese, durante tutta la vita adulta della femmina.

Fig. 19. Tre esempi di larve di Scarabaeoidea, dall'alto in basso: Geotrogus euphytus Oryctes nasicornis  e Dorcus parallelipipedus.

Fig. 19. Alcuni esempi di pupe di Scarabaeoidea: Lucanus cervus (a), Anomala Ausonia (b), Osmoderma eremita (c).

La maggior parte delle specie ha un ciclo larvale di tre stadi (ma nei Pleocomidae ce ne sono anche più di sette!). La durata del ciclo larvale varia da specie a specie e può persino essere variabile nell’ambito della stessa specie in funzione dell’ambiente di sviluppo. Nella fauna nostrana il primato di lunghezza del ciclo larvale spetta probabilmente a Lucanus cervus (fino a otto anni), mentre sono riportati tempi di sviluppo fino a tredici anni nei Pleocomidae. 

Le larve hanno una caratteristica forma detta “melolontoide” (dalla forma delle larve di Melolontha), con un corpo bianco e molle piuttosto massiccio, che generalmente viene tenuto incurvato a forma di “c” ed un capo orientato verticalmente (“ipognato”, con l’eccezione dei Passalidae), di grandi dimensioni, fortemente sclerificato e con mandibole ben sviluppate.

Le zampe e le antenne sono moderatamente sviluppate. In molti Scarabaeinae le larve hanno un aspetto più tozzo, con una distinta gobba sull’addome.

Fig. 20. Un maschio di Sinodendron cylindricum (Lucanidae): possibile esempio di subsocialità negli Scarabaeoidea.

Le larve vivono in genere libere nel terreno o nei detriti vegetali o animali di cui si nutrono. Nel caso degli Scarabaeinae e dei Geotrupidae (e anche di  alcuni Aphodiinae) gli adulti di molte specie costruiscono nidi sotterranei, formati da un tunnel con una o più camere pedotrofiche, riempite di escrementi o altre sostanze alimentari, dove viene deposto un uovo, o ancora formati da una cavità nella quale sono modellate alcune masse di sterco in ognuna delle quali viene deposto un uovo. La larva si sviluppa in tale ammasso, talvolta sorvegliata da uno degli adulti.  Comportamenti nidificatori e/o di subsocialità più o meno elaborati sono stati osservati anche in altri gruppi, come i Passalidae e i Lucanidae (è per esempio il caso del nostro Sinodendron cylindricum che scava una serie di gallerie nei tronchi per deporvi le uova).

La pupa è di solito libera (talvolta dotata di proiezioni di supporto, con funzione difensiva e/o di separazione dal substrato) ma in alcuni gruppi (es. le cetonie) le larve prima di impuparsi costruiscono una sorta di bozzolo duro formato da detriti. Nelle specie nidificatrici la pupa si sviluppa nella stessa camera pedotrofica dove si è sviluppata la larva.