2. Diversità e classificazione degli Scarabaeoidea

 2.1  Quanti sono gli Scarabaeoidea?

Attualmente si contano circa 35.000 specie di Scarabaeoidea, suddivise in una trentina di famiglie/sottofamiglie. I gruppi più numerosi sono i Melolonthinae (5.700 specie, 11.200 includendovi anche i Sericini e gli Hopliini), gli Scarabaeidae Scarabaeinae (5.700 specie), gli Scarabaeidae Rutelinae (4.300 specie), gli Scarabaeidae  Cetoniinae (3.600 specie) e gli Scarabaeidae Aphodiinae (3.200 specie). Numerose specie vengono descritte ogni anno (oltre 500 specie e 41 generi sono stati descritti nel 2006), talvolta anche appariscenti e di grandi dimensioni, si pensi al Dynastes maya (Dynastinae), descritto solo nel 2003 o al Fornasinius klingbeili (Cetoniinae), descritto nel 1995.

Fig. 21. Statistica relativa al numero di lavori pubblicati sugli Scarabaeoidea dal 1758 al 2008 in rapporto al numero di nuovi taxa descritti.

Fig. 22. Statistica relativa al numero di specie e generi di Scarabaeoidea descritti dal 1758 al 2004.

 

2.2  Antichità della superfamiglia 

Fig. 23. Testimonianze fossili relative a Scarabaeoidea (da Krell, 2006), il grassetto indica la comparsa di reperti fossili.

Secondo l’ultima rassegna sull’argomento (Krell, 2007) fino ad oggi sarebbero note 264 specie fossili di Scarabaeoidea. Gli Scarabaeoidea sembrerebbero essersi evoluti durante il Mesozoico, infatti il rappresentante più antico di questo gruppo risalirebbe al Giurassico (circa 150 milioni di anni fa), si tratta dello Juraclopus rohdendorfi Nikolajev. Nel Cretaceo (tra 140 e 60 milioni di anni fa) possiamo osservare una notevole radiazione, con la comparsa di numerosi gruppi tuttora esistenti.  In diversi coproliti (sterchi fossili) attribuibili ai dinosauri sono state trovate tracce di attività di possibili coprofagi, che ben potrebbero essere Scarabaeoidea.

Buona parte dei fossili conosciuti sono impressioni bidimensionali, ma esistono abbondanti testimonianze anche nelle ambre fossili, sia in quelle relativamente recenti del mar Baltico (Eocene) e della Repubblica Dominicana (Miocene), sia in quelle molto più antiche (Cretaceo) della Birmania e del Libano. Le prime ci mostrano una fauna simile a quella moderna, le seconde invece hanno rivelato la presenza di un gruppo di Scarabaeoidea, ormai estinto, dalla morfologia estremamente divergente.

      Un capitolo a parte sono i resti di Scarabaeoidea provenienti dal quaternario: si tratta in genere di pezzi dell’esoscheletro ancora chitinizzati, in molti casi attribuibili a specie tuttora esistenti. Notevole è il reperto di Alocoderus holdereri (Aphodiinae) nei depositi quaternari inglesi (tra 42.000 e 26.000 anni fa): questa specie ha una distribuzione attualmente ristretta agli altipiani del Tibet.

Fig. 24. Esempio di coprolite nel quale è visibile un tunnel probabilmente scavato da uno scarabeo (foto Karen Chin, 1996).	Fig. 25. Uno dei rarissimi esempi noti, forse l’unico,  di larva di Scarabaeoidea conservata in ambra. In questo caso si tratta della larva di un Hybosoridae proveniente dall’ambra dominicana (collezione privata, Torino) (foto A. Ballerio, 2008).	Fig. 26. Un esempio di una linea filetica di Scarabaeoidea vissuta nel Cretaceo e ora estinta (in questo caso si tratta di ambra di origine birmana), con abitudini di  vita probabilmente legate alla vita nel legno (foto A. Ballerio, 2008).	Fig. 27. Un esempio di frammento chitinizzato di origine quaternaria: si tratta delle teste di una specie di Onthophagus rinvenuta nei sedimenti quaternari di Trafalgar Square (Londra). Viene da alcuni autori attribuito a Onthophagus massai (attualmente endemita siciliano), ma nutriamo forti dubbi su tale attribuzione specifica (foto A. Ballerio, 2008).

 

2.3  La classificazione degli Scarabaeoidea.

Sebbene non vi siano dubbi sul fatto che gli Scarabaeoidea costituiscano un raggruppamento monofiletico, cioè un’unità evolutiva naturale, non vi è invece accordo sulla suddivisione interna di questo taxon, a cui si attribuisce oggi il rango di superfamiglia. Una della classificazioni più diffuse fino a non molti anni fa era basata sulla posizione degli stigmi addominali e divideva i Lamellicorni in due gruppi: i Laparosticti, che, con buona approssimazione, comprendevano le famiglie/sottofamiglie coprofaghe e saprofaghe (più, secondo alcuni, i Pachypodinae), ed i Pleurosticti, che comprendevano le famiglie/sottofamiglie floricole.

Le più recenti analisi suggeriscono come tale divisione non rifletta le reali relazioni filogenetiche all’interno della superfamiglia (per esempio sembra abbastanza chiaro che i Pachypodinae siano vicini ai Melolonthinae, mentre i Glaphyridae apparterrebbero ad una linea primitiva vicina ai Pleocomidae, Lucanidae, ecc.), cosicché la suddivisione tra Laparosticti e Pleurosticti non è più seguita dalla maggior parte degli autori contemporanei.

Fig. 28. Albero filogenetico basato sui risultati preliminari dell’analisi molecolare condotta da Smith et al. (2006) (da Smith et al., 2006).

Attualmente la ricostruzione filogenetica più accreditata è quella elaborata nel corso di svariati anni, principalmente su base morfologica, da Scholtz e collaboratori, che peraltro non include l’esame di molti piccoli gruppi (per es. i Chironinae/idae, gli Aulonocneminae/idae, ecc.), il cui status deve quindi essere ancora chiarito. Secondo tale ricostruzione, corroborata da un ricco set di caratteri di adulti e larve, gli Scarabaeoidea sarebbero da suddividere in tre principali linee filetiche: la linea “glareside”, comprendente soltanto i Glaresidae, la linea “passalide”, divisa a sua volta in due  sottolinee (una comprendente i Glaphyridae, Passalidae, Lucanidae, Diphyllostomatidae, Trogidae e Pleocomidae ed una comprendente i Geotrupidae, gli Ochodaeidae, i Ceratocanthidae e gli Hybosoridae) ed infine la linea “scarabeide”, comprendente gli Scarabaeidae veri e propri (suddivisi in numerose sottofamiglie: Aphodiinae, Scarabaeinae, Orphninae, Rutelinae, Dynastinae, e Cetoniinae.

Recentemente Smith, Hawks & Heraty (2006) hanno prodotto un nuovo albero filogenetico, questa volta basato sul DNA ribosomale (in particolare hanno analizzato due loci: 28S e 18S, che sembrerebbero particolarmente utili nel rivelare relazioni a livello supragenerico). In base a tale ultima analisi molte cose andrebbero riviste: anche in questo caso vengono riconosciuti tre principali raggruppamenti, ma con una composizione parzialmente diversa rispetto ai risultati di Scholtz e collaboratori. In particolare qui avremmo un gruppo formato da Geotrupidae, Passalidae e Pleocomidae, un gruppo formato da Lucanidae, Diphyllostomatidae, Trogidae e Glaresidae e un gruppo formato da Hybosoridae, Ochodaeidae, Glaphyridae e Scarabaeidae.

 

2.4  Panoramica delle famiglie di Scarabaeoidea

Di seguito forniamo una breve panoramica della diversità degli Scarabaeoidea, illustrando le varie famiglie attualmente riconosciute, nonché le sottofamiglie e le principali tribù degli Scarabaeidae.  L'impostazione sistematica qui seguita è principalmente quella del Catalogue of Palaearctic Coleoptera (Loebl & Smetana, 2006). 

Fig. 29. Lucanus cervus (foto M. Zilioli, 2008).	Fig. 30. Aesalus scarabaeoides scarabaeoides.	Fig. 31. Colophon primosi (Sud Africa) (foto S. Kawai, 2008).	Fig. 32.  Nicagus japonicus (Giappone).

Lucanidae
I Lucanidae, un tempo tenuti separati dagli Scarabaeoidea,  comprendono i famosi cervi volanti e molti altri coleotteri di grandi dimensioni e dall’aspetto appariscente. Se ne contano circa 1600 specie, diffuse in tutto il mondo, con un picco di diversità nella regione Orientale (dove si concentra il 50% delle specie descritte). Le larve sono in genere saproxiliche o rizofaghe. Gli adulti si nutrono in genere di linfa e sostanze zuccherine, in alcune specie non si nutrono affatto. Accanto ai classici cervi volanti, i cui maschi presentano mandibole enormemente sviluppate, vanno ricordate anche specie dall’aspetto decisamente inusuale, come i piccoli e tozzi Aesalus, i Nicagus, i Penichrolucanus dai costumi termitofili, nonché il genere sudafricano Colophon, con rappresentanti vagamente simili a geotrupidi e in alcuni casi decisamente bizzarri: Colophon primosi, per esempio, possiede mandibole gialle e spatoliformi, che ne fanno uno dei più strani lucanidi che si conoscano.

 

Fig. 33. Diphyllostoma fimbriata maschio (California).

Diphyllostomatidae
Talvolta accorpati ai Lucanidae, i Diphyllostomatidae comprendono solo un genere (Diphyllostoma) cui si ascrivono tre specie, endemiche della California. Hanno un corpo di dimensioni medio-piccole (5-9 mm), dall’aspetto allungato. Dimorfismo sessuale molto pronunciato.  Biologia sconosciuta.
 

Fig. 34. Leptaulax sp. (Malaysia).

Passalidae
Analogamente ai Lucanidae, i Passalidae erano un tempo considerati un gruppo separato rispetto agli altri Scarabaeoidea. La famiglia comprende 700 specie, diffuse quasi esclusivamente nelle regioni tropicali del globo. Le dimensioni sono medio-grandi e la morfologia piuttosto uniforme: coleotteri allungati e paralleli, in genere più o meno appiattiti (caratteristica legata alle loro abitudini di vita subcorticicole). Gli adulti e le larve vivono insieme sotto le cortecce dei tronchi morti, mostrando comportamenti di tipo subsociale. Esistono poi interessanti casi di modi di vita particolari, come Taeniocerus bicanthatus che vive nel bambù e specie che vivono nei formicai della formiche tagliafoglie (Atta spp.), o coabitano con specie di blatte non sinantropiche (Panchlora spp.)

 

Fig. 35. Glaresis rufa (Slovacchia).

Glaresidae
Secondo alcune classificazioni si tratterebbe dei più primitivi tra tutti gli Scarabaeoidea, pertanto si ritiene che i primi scarabei avessero morfologia e costumi simili a questi coleotteri. La famiglia comprende circa 60 specie di coleotteri di piccole dimensioni (al massimo 6 mm), dalla morfologia decisamente uniforme, con corpo compatto e convesso, di colore testaceo. Sono legati alle regioni aride e steppiche e la loro biologia è sconosciuta. Sono diffusi nelle regioni Paleartica, Afrotropicale, Neartica, e nelle regioni aride dell’India e del Sud America.  

Fig. 36. Trox niger.

Trogidae
I Trogidae comprendono circa 300 specie di coleotteri di piccole o medie dimensioni (5-30 mm) che allo stadio larvale e adulto hanno alimentazione cheratinofaga, nutrendosi di pelo e piume in decomposizione. Si trovano quindi frequentemente sotto i cadaveri in avanzato stato di decomposizione, nei nidi di uccelli e nelle tane di mammiferi. Sono diffusi in tutte le regioni temperate e calde del globo. 

Fig. 37. Pleocoma linsleyi (California) femmina (sinistra) e maschio (destra).

Pleocomidae
Curiosa famiglia di coleotteri dall’aspetto massiccio e di grandi dimensioni (16-45 mm). Sono diffusi esclusivamente in una ristretta area degli Stati Uniti occidentali. Se ne contano 27 specie ascritte a un unico genere (Pleocoma). Nonostante l’aspetto suggerisca affinità con i Melolonthinae, le analisi filogenetiche hanno rivelato che si tratta di Scarabaeoidea primitivi, vicini ai Geotrupidae (la loro posizione filogenetica è comunque ancora in discussione). La biologia è decisamente bizzarra. Le larve sono rizofaghe e gli adulti (solo i maschi, perché le femmine hanno le ali atrofizzate) volano durante i giorni di pioggia (da qui il nome locale di “rain beetles”) in autunno e inverno e non si nutrono affatto, avendo il canale digerente atrofizzato. Dopo l’accoppiamento le femmine attendono anche alcuni mesi prima di deporre le uova. Le uova vengono deposte in un tunnel profondo fino a tre metri. Lo stadio larvale può durare fino a tredici anni (un record per gli Scarabaeoidea), passando attraverso più di sette stadi. Gli adulti presentano uno spiccato dimorfismo sessuale, con femmine che non volano e che raggiungono quasi il doppio delle dimensioni dei maschi.

Fig. 38. Amphicoma abdominalis abdominalis  maschio.

Glaphyridae
Interessante famiglia dalla morfologia esterna tipicamente floricola (colori metallici, zampe esili ed allungate, forme slanciate), spesso con caratteri mimetici con gli Hymenoptera (colori metallici o giallo-nero e pubescenza estremamente sviluppata). Nonostante la morfologia possa far pensare ad affinità con le famiglie floricole (“Pleurosticte”), le analisi filogenetiche hanno rivelato che questo gruppo è più strettamente imparentato con i Laparosticti, che comprendono in genere Scarabaeoidea coprofagi e saprofagi. Composta da circa 200 specie floricole e antofile di medie dimensioni (10-20 mm), presenta un areale di distribuzione disgiunto comprendente la regione mediterranea fino all’Asia Centrale, la zona di transizione cinese e il Giappone, gli USA e il Cile. Peraltro, in base a recentissimi studi molecolari, sembrerebbe che i “Glaphyridae” del Cile siano in realtà dei Melolonthinae che hanno evidentemente assunto una morfologia simile ai veri Glaphyridae a causa di evoluzione convergente, come risposta ad abitudini di vita simili.  

Fig. 39. Odonteus armiger  maschio.

Bolboceratidae
Questa famiglia è stata separata solo recentemente dai Geotrupidae e il suo status di famiglia deve considerarsi ancora controverso. Comprende circa 500 specie, diffuse in tutto il mondo, ma diversificate soprattutto nell'emisfero australe. Si tratta di coleotteri di dimensioni medio-piccole, dall'aspetto globoso. Sono micofogi e, analogamente ai Geotrupidae, scavano tunnel nel suolo per fini alimentari e riproduttivi.

Fig. 40. Geotrupes spiniger (Geotrupinae).		Fig. 41. Taurocerastes patagonicus (Cile) (Taurocerastinae).	Fig. 42. Lethrus apterus (Ungheria) (Lethrinae).

Geotrupidae
Circa 400 specie appartengono a questa famiglia, suddivisa in tre sottofamiglie (alle quali tradizionalmente si uniscono anche i Bolboceratinae, qui considerati famiglia separata). Si tratta di coleotteri di medie dimensioni (10-45 mm), dai costumi coprofagi, saprofagi, fitofagi (esclusivamente i Lethrinae) o micetofagi. Diffusi quasi esclusivamente nella regione Olartica, con poche specie che raggiungono la regione Orientale e una sottofamiglia, i Taurocerastinae, endemica del Sud America australe. Gli adulti scavano in genere tunnel nel terreno, dove accumulano alimento sia per fini alimentari che per fini riproduttivi, in alcune specie tali tunnel possono raggiungere due metri di profondità. 

Fig. 43. Hybosorus illigeri.

Hybosoridae
Famiglia affine ai Ceratocanthidae, costituita da 225 specie di modeste dimensioni (5-15 mm), diffuse in tutte le regioni calde e temperate del globo. Biologia poco nota: adulti saprofagi o necrofagi. Nel caso del genere Hybosorus sono segnalati comportamenti predatori. 

Fig. 44. Carinophilharmostes vadoni  (Uganda). (Cliccare sull'immagine per ingrandire)

Ceratocanthidae
Piccola famiglia, che, secondo recenti studi, dovrebbe essere considerata una sottofamiglia degli Hybosoridae. E’ diffusa nelle regioni tropicali del globo, con poche specie che raggiungono le regioni temperate del nord America, del Cile e del Sud Africa. Ne sono note circa 320 specie. Sono piccoli coleotteri (2-12 mm), caratterizzati dalla capacità di ripiegare capo, pronoto e zampe in modo da formare una compatta pallottola. Alcune specie mostrano estremi adattamenti morfologici alla vita con le termiti (si vedano per esempio la Fig. 2: Scarabatermes amazonensis e la Fig. 106: Scarabeinus termitophilus). La biologia è poco nota, si tratta probabilmente di coleotteri micofagi, diffusi prevalentemente nelle foreste tropicali, dove vivono nella lettiera, nei termitai e negli strati bassi della volta forestale.

Fig. 46. Ochodaeus chrysomeloides.

Ochodaeidae
Gli Ochodaeidae sono piccoli coleotteri (3-10 mm) diffusi in tutte le regioni calde e temperate del globo, con esclusione dell’Australia. Ne sono note  circa 100 specie. La biologia è praticamente sconosciuta.

Fig. 47. Belohina inexpectata, Holotypus (Madagascar).

Belohinidae
Misteriosa famiglia, nota per la sola specie tipo Belohina inexpectata, raccolta nella foresta spinosa dell’estremo sud del Madagascar. Si tratta di uno Scarabaeoidea attero, di medie dimensioni (circa 15 mm), di colore nero. Biologia completamente sconosciuta. Secondo un autore (Nikolajev, 2007) la famiglia andrebbe considerata sottofamiglia degli Hybosoridae.

Fig. 48. Aegialia arenaria.	Fig. 49. Eremazus  sp. (Algeria).

Scarabaeidae Aegialiinae
Molto simili agli Aphodiinae, sono Scarabaeidae di piccole dimensioni, dai costumi psammofili. In tutto ne sono note circa 70 specie, diffuse soprattutto nelle regioni Paleartica e Neartica, con un genere (Eremazus) diffuso in Africa, Arabia ed India e un genere presente nelle regioni aride dell’Argentina. Gli Eremazus, già considerati una tribù di Aegialiinae (Stebnicka, 1977), sono da taluni autori separati  a formare una sottofamiglia distinta (Eremazinae). 

Fig. 50. Aphodius pedellus (Aphodiini).	Fig. 51. Psammodius nocturnus (Psammodiini).	Fig. 52. Ataenius horticola (Grecia) (Eupariini).	Fig. 53. Rhyparus approximans (Borneo) (Rhyparini).	Fig. 54. Thinorycter sp. (Turkmenistan) (Thynorycterini).

Scarabaeidae Aphodiinae
Gli Aphodiinae comprendono circa 3200 specie di coleotteri di piccole dimensioni (1-18 mm). Nella maggior parte dei casi larve e adulti sono coprofagi, ma esistono numerose specie psammofile o fitosaprofaghe, nonché alcune specie dalla morfologia fortemente modificata, con costumi mirmecofili e termitofili (si tratta dei Corythoderini, dei Termitoderini e forse anche dei Rhyparini e Stereomerini). La bizzarra tribù Thinorycterini, comprendente poche specie dai costumi probabilmente foleofili, diffuse nell’Asia Centrale, è da Nikolajev considerata come facente parte degli Hybosoridae. Gli Aphodiinae, diffusi in tutto il mondo, sono particolarmente diversificati nelle regioni Paleartica e Afrotropicale.  

Fig. 55. Chiron cylindrus (Senegal).

Scarabaeidae Chironinae
I Chironinae sono scarabei dalla forma estremamente inusuale. Il corpo degli adulti, allungato e stretto, con zampe anteriori marcatamente fossorie, ricorda molto da vicino gli Scaritinae (Carabidae). Si tratta di una piccola sottofamiglia (circa 20 specie), diffusa in Africa tropicale, in Madagascar e nel subcontinente Indiano. La biologia è pressoché sconosciuta. 

Fig. 56. Manjarivolo sp. (Madagascar).

Scarabaeidae Aulonocneminae
Piccola sottofamiglia di Scarabaeidae di ridotte dimensioni, abitanti della lettiera in foresta. Diversificata soprattutto in Madagascar, con poche specie diffuse in Africa orientale e meridionale, in India e nello Yunnan. In tutto circa 50 specie.

Fig. 57. Termitotrox minutus (India).

Scarabaeidae Termitotroginae
Sottofamiglia diffusa in Africa tropicale, India e Indocina, composta da poche specie (8), di dimensioni molto piccole (vi è compreso il Termitotrox cupido, che, con i suoi 1,2 mm è il più piccolo Scarabeoideo noto fino a oggi), caratterizzate da una morfologia con adattamento molto spinto alla vita con le termiti. 

Fig. 45. Orubesa semenowi (Turkmenistan).

Scarabaeidae Dynamopodinae
Solo una decina di specie appartiene a questa sottofamiglia, la cui posizione sistematica è incerta. Sono coleotteri di dimensioni medio-piccole (3-9 mm), dai costumi psammofili. Diffusi nelle regioni aride dell’Africa boreale e dell’Asia paleartica occidentale.

 

Fig. 58. Gymnopleurus flagellatus  (Gymnopleurini)	Fig. 59. Onthophagus medius (Onthophagini).	Fig. 60. Onitis alexis (Onitini).

Scarabaeidae Scarabaeinae
Oltre cinquemila specie appartengono a questa sottofamiglia che annovera, tra l’altro,  gli scarabei sacri e gli Onthophagus, un genere sterminato, comprendente più di duemila specie. Le dimensioni variano da poco più di un millimetro (Haroldius spp.) ai 70 mm di alcune specie di Heliocopris e la morfologia è estremamente diversificata. I costumi sono prevalentemente coprofagi, ma ci sono specie saprofaghe, saprofitofaghe (il genere Cephalodesimius, diffuso in Australia, che forma pallottole di foglie mischiate con escrementi del coleottero stesso), necrofaghe, micofaghe, termitofile e mirmecofile. Inoltre, sono noti alcuni casi bizzarri, come l’alimentazione coprofaga basata su escrementi di altri insetti (è il caso dell’africano Paraphytus aphodioides, che si nutre di escrementi di Passalidae), ci sono poi specie che si nutrono del muco di alcune lumache (il bizzarro genere Zonocopris del Brasile) oppure foretiche, che vivono sulla pelliccia della regione perianale di bradipi, primati e marsupiali. Molti generi mostrano complessi comportamenti alimentari e riproduttivi, che comprendono spesso nidificazioni e, talvolta, cure parentali da parte degli adulti nei confronti delle larve.  E’ particolarmente famoso il comportamento degli Scarabaeus, che modellano lo sterco in forma di sfera e lo trasportano lontano dalla massa stercorale, rotolandolo, fino a sotterrarlo in un tunnel dove se ne nutriranno indisturbati o deporranno un uovo. Le specie coprofaghe italiane, dal punto di vista delle modalità riproduttive ed alimentari, possono approssimativamente dividersi in due gruppi: a) i “rollers” che separano dalla massa stercorale una certa quantità di sterco, modellandola in forma di sfera, e la trasportano lontano, per poi sotterrarla in un tunnel appositamente scavato (es. gli Scarabaeus, i Gymnopleurus ed i Sysyphus), b) i “tunnelers”, che scavano un tunnel direttamente sotto la massa stercorale, accumulandovi una certa quantità di sterco (es. gli Onthophagus e gli Onitis). La diffusione della sottofamiglia è globale, con esclusione delle regioni polari e con la maggiore diversità concentrata nelle regioni tropicali dell’Africa.

 

Fig. 61. Chaetonyx robustus liguricus.

Scarabaeidae Orphninae
Sottofamiglia la cui biologia e diversità non sono state ancora oggetto di uno studio soddisfacente. Si tratta di Scarabaeidae di piccole e medie dimensioni (5-20 mm) diffusi in tutti i continenti, tranne l’Oceania ed il Nord America, ma diversificati soprattutto nella regione Afrotropicale e nell’area mediterranea. Il genere Chaetonyx, diffuso anche in Italia, tra gli Scarabaeoidea rappresenta uno dei casi di adattamento più spinto alla vita ipogea: gli adulti infatti sono ciechi, depigmentati ed atteri. La famiglia comprende circa 180 specie.  

Fig. 62. Phaenognatha sp. (Australia).

Scarabaeidae Aclopinae
La sottofamiglia comprende poche specie (in tutto 19) divise in tre generi, diffusi in Australia e Sud America. Coleotteri di medie dimensioni (9-25 mm), con dimorfismo sessuale accentuato. I maschi sono caratterizzati dai tarsi delle zampe posteriori enormemente allungati. Biologia del tutto sconosciuta.

Fig. 63. Allidiostoma simplicifrons (Cile).

Scarabaeidae Allidiostomatinae
Poco si sa di questi coleotteri, diffusi nella parte meridionale del Sud America e legati in prevalenza ad aree steppiche e subdesertiche. Poche specie (10 in tutto), di medie dimensioni (8-15 mm) e dalla facies tipicamente psammofila.

Scarabaeidae Pachypodinae
Cinque sole specie sono note per questa sottofamiglia, endemica delle coste ioniche e tirreniche della nostra penisola, di Sicilia, Sardegna, Corsica, Tunisia e Algeria. Secondo recenti studi molecolari la famiglia dovrebbe essere accorpata ai Melolonthinae. Si tratta di animali di medie dimensioni (10-20 mm) e aspetto molto uniforme. Il dimorfismo sessuale è estremamente pronunciato: le femmine sono prive di ali e di elitre (unico caso noto negli Scarabaeoidea).  Poco si sa della loro biologia.

Fig. 66. Melolontha melolontha (Melolonthini).	Fig. 67. Pachydema hirticollis (Tanyproctini).

Scarabaeidae Melolonthinae
Si tratta della più grande sottofamiglia di Scarabaeoidea, con circa 5.700 specie descritte fino a oggi (11.200 comprendendo anche i Sericini e gli Hopliini), ed è anche una delle famiglie meno studiate (quindi è verosimile che il numero delle specie sia destinato ad aumentare sensibilmente). Sono diffusi in tutto il mondo, con esclusione delle regioni polari. Divisa in varie tribù, molte delle quali dalla posizione filogenetica incerta (alcune talvolta sono considerate sottofamiglie separate, come gli americani Oncerini, i Chasmatopterini del Mediterraneo Occidentale, i Sericini e gli Hopliini). Comprende, tra l’altro, i maggiolini e molte altre specie dannose all’agricoltura. Le larve sono in genere rizofaghe e gli adulti fitofagi. Le  dimensioni variano da meno di un centimetro a circa 60 mm.

Fig. 68. Serica brunnea.

Scarabaeidae Melolonthinae Sericini
Talvolta considerati sottofamiglia separata rispetto ai Melolonthinae, comprendono circa 4300 specie, in genere di piccole dimensioni e corpo compatto, talvolta quasi globoso, con larve rizofaghe e adulti fitofagi, occasionalmente antofili. Diversificata soprattutto nel vecchio mondo. 

Scarabaeidae Melolonthinae Hopliini
Gli Hopliini, che sono talvolta accorpati ai Rutelinae o considerati sottofamiglia separata, sono Scarabaeidae di medie o piccole dimensioni. Gli adulti sono in genere coperti parzialmente o totalmente da squame, molte specie hanno le zampe posteriori estremamente sviluppate. Il genere sudafricano Anisonyx, mostra una eccezionale somiglianza con alcuni generi di Glaphyridae (Pygopleurus, Eulasia), evidenziando un notevole caso di evoluzione convergente (v. Fig. 3). Gli Hopliini sono rizofagi allo stadio larvale ed antofili o fitofagi allo stadio adulto. La tribù conta in tutto 1200 specie, è presente nelle regioni olartica, orientale ed afrotropicale, ed è soprattutto diversificata nella regione del Capo in Sud Africa (dove si concentrano più di 600 specie) ed in Madagascar (oltre 200 specie).

Phaenomeridinae
Piccola sottofamiglia, poco studiata, formata solo da 12 specie, ascritte a pochi generi, diffuse nella regione Afrotropicale. Si tratta di Scarabaeidae di medie dimensioni (18-25 mm) e dai colori vivaci. Gli adulti sembra abbiano costumi floricoli, ma la biologia della famiglia è pressoché sconosciuta.

 

Fig. 72. Anomala vitis.

Scarabaeidae Rutelinae
I Rutelinae annoverano circa 4300 specie descritte, incluso uno dei generi più grandi del regno animale (il genere Anomala, che comprende più di mille specie). Si tratta di coleotteri di medie e grandi dimensioni (5-40 mm), spesso dai colori vivaci e metallici. Larve rizofaghe o saprofaghe ed adulti floricoli, in genere fitofagi. Diffusi in tutto il mondo, con esclusione delle regioni polari, con  la maggior concentrazione di specie nelle regioni orientale e neotropicale (dove si concentra il 70% delle specie descritte)

 

Fig. 73. Oryctes nasicornis corniculatus.	Fig. 74. Eupatorus gracilicornis (Thailandia).	Fig. 75. Hexodon sp. (Madagascar).

Scarabaeidae Dynastinae
La sottofamiglia comprende alcuni degli insetti più grandi del mondo, come il sudamericano Dynastes hercules, che raggiunge i 17 cm di lunghezza, grazie alle enormi corna poste sul capo e sul pronoto. La presenza di corna è estremamente diffusa in questa sottofamiglia, dove è tendenzialmente esclusiva dei maschi. I Dynastinae comprendono circa 1700 specie e la maggiore diversità si trova nelle regioni tropicali, soprattutto in Sud America. Adulti floricoli, occasionalmente sono stati osservati comportamenti predatori (almeno alcuni Phileurini) e larve rizofaghe o saprofaghe.

Fig. 76. Propomacrus bimucronatus  (Turchia). (Cliccare sull'immagine per ingrandire).

Scarabaeidae Euchiriinae
Singolare sottofamiglia, composta da tre generi e una quindicina di specie. Si tratta di coleotteri di grandi dimensioni, i cui maschi si caratterizzano per le zampe anteriori estremamente sviluppate. La biologia è simile a quella dei nostri Osmoderma, con larve che si sviluppano nelle cavità arboree. La distribuzione è interessante, con due specie diffuse nella regione mediterranea orientale e le rimanenti specie diffuse nell’Asia paleartica orientale e nell’Asia tropicale.

Fig. 79. Cetonia aurata pisana.	Fig. 80. Stephanorrhina guttata (Congo).	Fig. 81. Esempio di Cremastocheilini (Kenya).

Scarabaeidae Cetoniinae
I Cetoniinae comprendono alcuni dei coleotteri più belli che si conoscano, caratterizzati da forme eleganti e colori vivaci, come i Goliathus e le Eudicella dell’Africa tropicale e le nostre Cetonia e Potosia. In tutto se ne conoscono circa 3600 specie, diffuse soprattutto nelle regioni tropicali del vecchio mondo, ma presenti anche in tutte le altre regioni biogeografiche. Le larve sono generalmente fitosaprofaghe e saproxilofaghe, occasionalmente coprofaghe; per la tribù Goliathini sono note anche abitudini predatorie. Gli adulti sono generalmente glicifagi, attirati da fiori, frutta o altre sostanze zuccherine. I Cetoniinae hanno dimensioni estremamente variabili (8-110 mm) e sono generalmente caratterizzati da corpo compatto, talvolta con lunghe “corna” cefaliche (Goliathinae) o protoraciche (nei Phaedimini, in particolare con il genere Theodosia che presenta “corna” simili a quelle dei Dynastes) presenti esclusivamente nei maschi. La sottofamiglia Chremastocheilini invece comprende specie notturne, in genere mirmecofile, almeno alcune di esse sono note come predatrici di larve di formiche. 

Fig. 77. Valgus hemipterus.

Scarabaeidae Cetoniinae Valgini
Piccola tribù, formata da circa 340 specie. Comprende piccoli Cetoniinae (2-10 mm), dai costumi prevalentemente antofili (alcune specie sono però termitofile), diffusi nel vecchio mondo e in Nord America. Le larve sono generalmente saproxilofaghe.

Fig. 78. Gnorimus decempunctatus.

Scarabaeidae Cetoniinae Trichiini
La tribù comprende circa 320 specie, diffuse in tutto il mondo, con esclusione dell’Oceania e delle regioni polari. Coleotteri di medie e grandi dimensioni, con adulti nella maggior parte dei casi dai costumi floricoli e larve saproxilofaghe.